Меню

Теги для нашей библиотеки:

Рефераты бесплатно, доклады, курсовые работы, рефераты бесплатно, реферат, рефераты, рефераты скачать, Рефераты бесплатно, большая бибилиотека рефератов, и многое другое.


  Эволюция висцерального черепа позвоночных

Эволюция висцерального черепа позвоночных

Позвоночные. Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.
У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы.
Череп (cranium) – скелет головы позвоночных. Различают мозговой череп (cranium celebrale, s. neurocranium) и висцеральный (cranium viscerale, s. splanchnocranium).

Рис. 1. Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов и человека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а – полуобезьяна (лемур), б – низшая узконосая обезьяна (мартышка), в – антропоморфная обезьяна (шимпанзе), г – человек.
В процессе филогенеза увеличивается угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью.


Череп определяет форму головы. Мозговой череп образует вместилище для головного мозга, органов обоняния, зрения, равновесия и слуха. Кости лицевого черепа формируют костную основу для начальной части пищеварительной и дыхательной систем (полость рта и полость носа).


По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.

Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.

Висцеральные элементы черепа – производные хрящевых жаберных дуг, возникших в стенках глотки при развитии у позвоночных жабр. У рыб две первые дуги видоизменились и превратились в челюстной и подъязычный аппарат. В типичных случаях у них сохраняются еще 5 жаберных дуг, но у некоторых родов их число сократилось. У примитивной современной акулы семижаберника (Heptanchus) позади челюстной и подъязычной дуг жаберных дуг целых семь. У костных рыб челюстные хрящи облицованы многочисленными покровными костями; последние образуют также жаберные крышки, защищающие нежные жаберные лепестки. В ходе эволюции позвоночных исходные хрящи челюстей неуклонно редуцировались, пока не исчезли полностью. Если у крокодилов остаток первоначального хряща в нижней челюсти облицовывают 5 парных покровных костей, то у млекопитающих из них остается лишь одна – зубная, которая полностью формирует скелет нижней челюсти.
Череп древних амфибий содержал тяжелые покровные пластинки и был похож в этом отношении на типичный череп кистеперых рыб. У современных земноводных как накладные, так и замещающие кости сильно редуцированы. В черепе лягушек и саламандр их меньше, чем у других позвоночных с костным скелетом, причем в последней группе многие элементы остаются хрящевыми. У черепах и крокодилов кости черепа многочисленны и плотно сращены между собой. У ящериц и змей они относительно невелики, причем наружные элементы разделены широкими промежутками, как у лягушек или жаб. У змей правая и левая ветви нижней челюсти весьма свободно соединены между собой и с черепной коробкой эластичными связками, что позволяет этим рептилиям заглатывать относительно крупную добычу. У птиц кости черепа тонкие, но очень твердые; у взрослых особей они срослись настолько полно, что несколько швов исчезли. Очень велики глазничные впадины; крыша относительно огромной мозговой коробки образована тонкими покровными костями; легкие челюсти покрыты роговыми чехлами. У млекопитающих череп тяжелый и включает мощные челюсти с зубами. Остатки хрящевых челюстей переместились в среднее ухо и образовали его косточки – молоточек и наковальню.

Сравнительная анатомия

Мозговой и лицевой череп имеют различное филогенетическое происхождение. Мозговой череп является продолжением осевого скелета туловища. У низших позвоночных он построен иэ хрящей, которые образуют мозговую коробку, ушные и носовую капсулы. Мозговая коробка состоит из хордальной (задней) и прехордальной {передней) частей, границей между ними служит турецкое седло. Хордальная часть развивается из головных склеротомов и имеет признаки сегментарного строения, в ней выделяют затылочную и ушную области. Прехордальная часть несегментирована, подразделяется на глазничную и носовую области. Эволюционные преобразования мозгового черепа обусловлены, в первую очередь, развитием головного мозга и органов чувств.
Лицевой череп представлен у бесчелюстных несколькими парами жаберных дуг, метамерно расположенных в стенках передней кишки. У рыб передние жаберные дуги преобразуются в челюсти, и у наземных позвоночных из них развиваются, кроме того, слуховые косточки и подъязычный аппарат. Первичный (примордиальный) хрящевой череп наиболее развит у хрящевых рыб. У древних Двоякодышащих рыб в основании черепа появляются кости, замещающие хрящ, а в своде черепа образуются покровные кости в результате слияния кожных чешуи. Висцеральный череп костистых рыб состоит из большего числа мелких замещающих и покровных костей. С переходом и наземному образу жизни уменьшается общее число костей черепа, часть их сливается между собой, а часть исчезает. Изменяется способ прикрепления челюстей к мозговому черепу. У рептилий формируется вторичное костное небо, отделяющее носовую полость от ротовой, образуются височные ямы и височные дуги. У ископаемых рептилий-териодонтов скелет головы сходен с черепом млекопитающих.
У млекопитающих впервые образуется сустав между нижней челюстью и височной костью, происходит сглаживание мышечного рельефа костей, уменьшение надбровных дуг, укорочение челюстей, редукция альвеолярных отростков, формирование наружного носа и подбородочного выступа.
В процессе эволюции позвоночных животных висцеральный скелет претерпевает большие изменения; по происхождению он связан с жаберно-дыхательной функцией водных позвоночных. Это находит свое отражение в эмбриональном развитии высших позвоночных и человека. У их зародышей на ранних стадиях эмбрионального развития возникают зачатки жаберных отверстий, между которыми закладываются кровеносные сосуды, мускулатура и элементы висцерального скелета, образующие челюстной, подъязычный и жаберный аппараты. Изучение висцерального скелета сыграло большую роль в развитии сравнительной анатомии позвоночных животных.
У низших водных позвоночных висцеральный скелет состоит из последовательного ряда одинаковых парных висцеральных дуг, располагающихся в стенках ротовой и глоточной области пищеварительной трубки справа и слева между жаберными щелями. Они несут функцию скелетных элементов органов водного дыхания — жабер, например, у ланцетника и круглоротых.
У всех рыб и наземных позвоночных три передние висцеральные дуги приобрели функцию захватывания пищи, ее переработки и заглатывания (т. е. легли в основу челюстного и глоточного аппаратов). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюсти, подъязычная дуга несет функцию подвеска при объединении челюстного аппарата с мозговым черепом. Остальные висцеральные дуги расчленяются каждая на четыре элемента и образуют жаберный аппарат.
У наземных позвоночных в связи с переходом к воздушному дыханию жаберный аппарат постепенно редуцируется. Первичная верхняя челюсть — небно-квадратный хрящ— прирастает ко дну черепа и срастается с вторичными кожными костями. Нижняя челюсть причленяется ко дну черепа через квадратную кость. Верхний элемент подъязычной дуги перемещается в среднее ухо и превращается в слуховую косточку — стремя; нижние элементы подъязычной дуги превращаются в подъязычный аппарат, а система жаберных дуг редуцируется. У пресмыкающихся и птиц в челюстном аппарате образуется подвижное сочленение верхней челюсти с черепом (кинетизм), что является приспособлением к различным способам захватывания пищи. У млекопитающих и человека кинетизм исчезает, но зато развивается подвижное блоковое причленение нижней челюсти к черепу через мыщелковый отросток, а в среднем ухе за счет элементов висцерального скелета образуется система трех слуховых косточек (молоточек, наковальня и стремечко). Образование подвижного причленения нижней челюсти с черепом дает возможность механической переработки пищи в ротовой полости; формируются различные типы пережевывания пищи — круговое, поперечное, продольное.
Размеры передней части черепа животных намного превосходят размеры мозговой части; сильно развитые челюсти резко выступают вперед. Такое положение сохраняется вплоть до человекообразных обезьян.
У орангутанга соотношение передней и мозговой части черепа выравнивается, а у человека лицевая часть головы составляет лишь 30 — 40% мозговой части. Лицевой угол между касательной ото лба на передние зубы в профиль и основанием черепа у орангутанга равен 58°, у человека — 85°. На смену резко выраженной прогнатии животных приходит типичная для человека ортогнатия лица (рис. 3). Важную роль в этом сыграло прямохождение первобытного человека. Преобразование лицевой части головы происходило также в результате развития головного мозга.
В процессе эволюции у человека исчезли выпуклые надбровные дуги, произошло сближение глазниц, появился выпуклый нос, уменьшилось ротовое отверстие, утратилась подвижность ушных раковин. Соответственно, изменились и соотношения частей головы: увеличился лоб, уменьшились и стали меньше выступать челюсти (рис. 2}.

Изменение формы головы животного и человека в процессе эволюции. Виден постепенный переход от выраженной прогнатии к ортогнатии переднего отдела головы: 1 – полуобезьяна, 2 – антропоид, 3 – австралопитек, 4 – современный человек

Анатомия

Висцеральный скелет (cranium viscerale, или splanchnocranium) состоит из следующих костей: 1) парные верхнечелюстные кости (maxilla), сросшиеся с мозговым черепом — нейрокраниумом; 2) парные резцовые или межчелюстные кости (os intermaxillare — os incisivum), образующие переднюю часть верхней челюсти; 3) парные небные кости (оs palatinum), образующие дно черепа; 4) парные крыловидные кости (os pterygoideum), также располагающиеся в дне черепа; 5) парные скуловые кости (оs zygomaticum), образующие скуловую дугу и часть глазной орбиты; 6) нижняя челюсть (mandibula), сочленяющаяся с мозговым черепом мыщелковым отростком и образованная срастанием парных зубных костей (оs dentale); 7) непарная подъязычная кость (оs hyoideum), лежащая между ветвями нижней челюсти и служащая для фиксации языка, мышц глотки и хрящей гортани.
К висцеральному скелету (по происхождению) относятся также слуховые косточки, образующие звукопроводящий аппарат среднего уха, а также парные носовые кости (оs nasale), слезные кости (оs lacrimale), сошник (vomer), непарная решетчатая кость (оs ethmoidale).
Нижняя челюсть сочленяется с височными костями двумя височно-нижнечелюстными суставами, синхронно действующими и обеспечивающими подвижность нижней челюсти под действием жевательных мышц в сагиттальном и поперечном направлениях, а также отведение и приведение ее к верхней челюсти для осуществления функции жевания и речи. В альвеолярном отростке верхней и альвеолярной части нижней челюсти расположены корни зубов. В толще верхней челюсти помещаются верхнечелюстные пазухи (sinus maxillares), сообщающиеся с полостью носа и образующие вместе с лобной, клиновидной пазухами и решетчатым лабиринтом систему придаточных пазух носа.

Анатомия висцерального черепа человека

К лицевому черепу человека (илл)относятся парные кости – верхняя челюсть (maxilla), нижняя носовая раковина (соncha nasalis), носовая (оs nasale), слезная (оs lacrimale) кости, небная кость (оs palatinum), скуловая кость (оs zygomaticum) и непарные — решетчатая кость (частично), сошник (vomer), нижняя челюсть (mandibula) и подъязычная кость (оs hyoideum). Кроме того, в создании костной основы Л. принимают участие отростки или отдельные участки костей мозгового черепа — височных (ossa temporalia), лобной (os Iron-tale), клиновидной (os sphenoidale). Все кости лицевого скелета, кроме нижней челюсти, прочно соединены между собой костными швами и неподвижны относительно друг друга и всего черепа.
Кроме костей, в остове Л. имеются хрящи (носовые, ушной раковины); размеры, форма и очертания наружного носа и ушной раковины во многом зависят именно от строения их хрящевого остова.
Кости лицевого черепа формируют глазницы, полость носа и полость рта Глазницы находятся в верхнем отделе лицевого черепа, на границе с мозговым черепом. Вход в глазницу (аditus orbitae) ограничен глазничныи краем (margo orbitalis), ниже которого открывается подглазничное отверстие (fоramen infraorbitale). Через это отверстие проходят одноименные нерв и сосуды. В средней части лицевого черепа имеется непарная грушевидная апертура (aperture piriformis), ведущая в полость носа. Сбоку от нее находится клыковая ямка (fоssa canina). Нижний отдел лицевого черепа представлен нижней челюстью (mandibula). В латеральной части лицевого черепа выступает скуловая кость, которая, соединяясь с отростком височной кости, образует скуловую дугу.
Строение лицевого черепа в большой степени определяется функцией зубочелюстного аппарата, на который падает основная механическая нагрузка при жевании. Прочные участки лицевого черепа получили название контрфорсов. Выделяют передний (лобно-носовой), боковой (альвеолярно-скуловой), крылонебный и небный контрфорсы, связанные между собой поперечными перекладинами. По контрфорсам напряжение передается на прочные участки основания и свод черепа. В нижней челюсти также имеется определенная ориентация костных перекладин соответственно давлению и тяге мышц .

Эмбриология

Висцеральный скелет является скелетным элементом переднего отдела пищеварительной трубки всех позвоночных животных, т. е. ротовой и глоточной полости, представляет собой механическую опору челюстного и глоточного аппаратов и выполняет важнейшие функции захватывания пищи, ее размельчения и заглатывания, а у низших позвоночных и дыхательную функцию.
Элементы висцерального скелета имеют иное, чем мозговой череп (neurocranium), происхождение и развиваются из мезэктодермы — мезенхимы эктодермального происхождения. Мускулатура висцерального черепа также иного происхождения, чем мускулатура мозгового черепа, и развивается из боковых пластинок, а не из миотомов.
Кости мозгового черепа развиваются из мезенхимы, располагающейся у переднего юнца хорды и окружающей зачаток головного мозга. Развитие костей лицевого черепа связано с закладкой жаберного аппарата, в частности с первой и второй висцеральными дугами. Отличительной особенностью развития черепа является то, что одни кости формируются на основе хряща, другие — из соединительной ткани и соответственно этому подразделяются на замещающие хрящ и покровные. Первые образуют основание черепа и часть носового скелета, вторые — кости свода и большинство костей лица. Например, у человека в начале 2-го месяца внутриутробного развития по обеим сторонам хорды появляются парахордальные хрящи, сливающиеся в затылочный хрящ. Кпереди от хорды закладываются трабекулярные и гипофизарные хрящи. В это время образуется носовая капсула для органа обоняния и ушная капсула — для внутреннего уха. Сливаясь между собой, эти хрящевые закладки формируют основание черепа и распространяются на боковые стенки черепа.
Материалом, из которого строится череп животных, в т. череп передний отдел головы, являются мезенхима вокруг головного мозга и жаберные дуги. У первых наземных животных в скелете переднего отдела головы костей было больше, чем в скелете лица человека

Лицевой отдел черепа человека.

Лицо (facies) — передний отдел головы человека. Условно верхняя граница Л. проходит по линии, отделяющей волосистую часть кожи головы от кожи лба; анатомическая верхняя граница лицевой части черепа — линия, проводимая через глабеллу (переносье), надглазничный край лобной кости (надбровные дуги), верхний край скуловой кости и скуловой дуги до наружного слухового прохода. Боковая граница лица — линия прикрепления ушной раковины сзади и задний край ветви нижней челюсти; нижняя — угол и нижний край тела нижней челюсти. Боковая и нижняя границы лица отделяют его от области шеи.
Форма и размеры лица, а также отдельных его органов весьма разнообразны, что зависит от расовых, половых, возрастных, а также от индивидуальных особенностей. Наружный контур лица чаще всего представляет собой овал с суженной нижней половиной, но нередко приближается к форме прямоугольника или трапеции с закругленными углами; это зависит главным образом от массивности нижней челюсти и ширины ее дуги. Рельеф лица и его профиль определяются формой наиболее выпуклых участков — лба, надбровных и скуловых дуг, носа, подбородка, а также формой мягких тканей губ и щек. Очертания лица зависят от степени отложения жира в подкожной клетчатке, а также от наличия и расположения зубов и соотношения зубных рядов. Существуют закономерные соотношения между рельефом лицевых костей и толщиной слоя мягких тканей над ними. Установление этих закономерностей дало основание М. М. Герасимову разработать и научно обосновать систему восстановления внешних очертаний лица по форме черепа.
Эмбриология лица человека
Развитие лица у человека тесно связано с началом формирования ротовой полости. На головном конце зародыша появляется впячивание кожной эктодермы, которое растет навстречу слепому концу головной (передней, или жаберной) кишки; образуется ротовая бухта — зачаток первичной ротовой полости и будущей полости носа. Ротовая бухта отделяется от головной кишки (начало переднего отдела кишечной трубки зародыша) глоточной (или ротовой) мембраной, которая на 3-й неделе внутриутробной жизни прорывается, и ротовая бухта получает сообщение с полостью первичной кишки. Начальный отдел головной кишки образует жаберный аппарат, состоящий из жаберных карманов, жаберных дуг и щелей. Его образование начинается с того, что энтодерма стенки головного конца первичной кишки образует выпячивания — жаберные карманы; навстречу им эктодерма образует углубления (впячивания) — так называемые жаберные щели. У человека образование настоящих жаберных щелей (как у рыб) не происходит. Участки мезенхимы, заложенные между жаберными карманами и щелями, образуют жаберные дуги. Самой крупной является нервам жаберная дуга, получившая название нижне-челюстной (мандибулярной), из нее образуются зачатки нижней и верхней челюсти. Вторая дуга — гиоидная — дает начало подъязычной кости. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща. От нижнего края второй жаберной дуги отрастает кожная складка, которая срастается с кожным покровом шеи, образуя шейный синус. Постепенно на поверхности шеи зародыша остается заметной только первая жаберная щель, которая превращается в наружный слуховой проход, а из кожной складки развивается ушная раковина: при незаращении шейного синуса па шее ребенка остается фистулезный ход, который может сообщаться и с глоткой. Формирование лицевой части черепа (рис. 3) тесно связано с развитием переднего отдела ротовой полости и полости носа из ротовой бухты. Ротовая (или межчелюстная) щель ограничена пятью валиками, или отростками, которые образуются за счет первой жаберной дуги. Сверху над ротовой щелью расположены непарный лобный отросток и по бокам от него верхнечелюстные отростки, снизу роговой щели — два нижнечелюстных отростка, которые входят в состав нижнечелюстной (мандибулярной) дуги.
В латеральных отделах лобного отростка вскоре возникают два впячивания — обонятельные ямки. При этом лобный отросток разделяется на пять отростков: центральный из них сохраняет название лобного отростка, а возвышения, окружающие обонятельные ямки, превращаются в медиальные и латеральные носовые отростки. Обонятельные ямки ограничиваются носовыми отростками, образующими будущие ноздри. Первичная носовая полость, разделенная на две половины носовой перегородкой, широко сообщается с ротовой полостью. Латеральный носовой отросток отделяется от верхнечелюстного отростка слезно-носовой бороздкой, превращающейся в слезно-носовой канал (при его незаращении плод рождается с незакрытым слезно-носовым каналом).
Участок ткани, отделяющий носовые ходы от полости рта, называется первичным небом; впоследствии оно дает начало окончательному небу и средней части верхней губы. Нижний участок лобного отростка и верхнечелюстные отростки образуют глазницу. Нижняя губа и подбородок формируются в результате слиянии нижнечелюстных отростков по средней линии лица.
Верхнечелюстные отростки срастаются с нижнечелюстными в боковых отделах, образуя щеки и боковые участки верхней челюсти и верхней губы, однако до средней линии они не доходят. В пространство между ними опускается конец лобного отростка, от которого отходят носовые отростки. Средняя часть лобного отростка образует перегородку носа с будущей межчелюстной, или резцовой, костью и среднюю часть верхней губы.
На 8-й неделе развития зародыша глазницы уже повернуты вперед, хотя между ними еще остается широкая часть среднего носового отростка — будущий наружный нос, в это же время определяется спинка носа.
Человеческий облик лица вырисовывается в 8 недель. Голова зародыша в ЭТО ВРЕМЯ почти равна длине туловища; ушные раковины расположены очень низко по отношению к другим частям лица. В процессе образования хряща и окостенения закладок костей мозгового и лицевого черепа образуются детали развитого лица. Т. о., лоб, верхняя часть глазницы, область носа и срединная часть верхней челюсти и верхней губы формируются из лобного отростка; боковые отделы лица. образованы из верхнечелюстных отростков, нижняя челюсть — из двух нижнечелюстных отростков (рис. 4). Нарушение процессов слияния отростков приводит к возникновению пороков развития Л. в виде расщелин.

Рис. 3. Основные этапы формирования лица в эмбриональном развитии (по В. М. Пэттену): а — эмбрион 4 недель (1 — лобный отросток; 2 — носовая плакода, 3 — ротовая, или глоточная, перепонка, 4 —верхнечелюстной отросток, 5 — манпибулярная дуга, 6 — гиоидная дуга); б — эмбрион 5 недель (1 — лобный отросток, 2 — носовая ямка, 3 — ротовое отверстие, 4 — верхнечелюстной отросток, 5 — мандибулярная дуга, 6 — гиоидная дуга); виг — эмбрионы 5 недель и 6 недель (1 — медиальный носовой отросток,
2 — латеральный носовой отросток, 3 — слезно-носовая борозда, 4 — верхнечелюстной отросток, 5 — нижняя челюсть,6— гиомандибулярная щель); д — эмбрион 7 недель (1 — латеральный носовойотросток, 2—медиальный носовой отросток, 3 — слуховые бугорки вокруг гиомандибулярной щели, 4 — подъязычная кость,5 — хрящи гортани); е — эмбрион 7 с половиной недель (1 —латеральный носовой отросток,2 — сросшиеся медиальные носовые отростки — фильтр губы, 3 — наружное ухо, 4 — подъязычная кость, 5 — хрящи гортани).

Список использованной литературы:

1. Большая медицинская энциклопедия, т.т. 3, 13, 27
2. Гилберт С. Биология развития, т. 1. М., 1993
3. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттену, т. 1. М., 1983



Рекомендуем

Опрос

Какой формат работ для вас удобней?

doc
pdf
djvu
fb2
chm
txt
другой


Результаты опроса
Все опросы